附睾不仅是一单纯的精子输出管道,而且具有赋予精子生育能力的作用。未成熟精子在附睾尾端获得使卵受精的能力,附睾管收缩促进精子转运,这一过程受雄激素控制。附睾合成和分泌的某种蛋白质,能促使精子和卵子结合,此外附睾还具有贮存精子的功能。通过控制附睾功能可达到节育目的,其途径如下:1、干扰精子在附睾中逗留;2、应用干扰附睾管腔精子的药物;3、促使附睾功能衰退;4、干扰附睾对精子的转运过程。
人类对附睾与男性生殖,生育机能已进行了十五年之久的研究,但到目前为止,关于附睾的重要作用未能引起充分重视。至今人们对附睾的认识已由一单纯的精子输出管道转变为赋予精子生育能力的最后整合器官。睾丸生成的精子是未成熟精子,在通过附睾时,这些精子逐渐获得运动和授精能力,趋于成熟。因此阐明附睾功能将对男性不育症的治疗和男性生育调节研究具有重要意义。
一、附睾在生育中的作用
(一)精子在附睾中的成熟
实验研究观察到,家畜的未成熟精子通过附睾的其尾端获得使卵受精的能力。不过人的附睾-输精管切除术后,通过附睾头端6mm部位的精子也可发生妊娠。此外动物实验表明,附睾输出管结扎能促进附睾近中区的未成熟精子成熟。
附睾上皮有很强的吸收能力,其吸收物之一是精子中的锌,故附睾中的精子锌含量逐渐下降,精子中的锌可以抑制精子活力,因此当精子中锌被附睾上皮吸收后,精子开始活跃,从而获得授精能力。附睾可合成、分泌许多物质,其分泌的特异蛋白质可复盖于精子表面,并以特殊的方式与精子膜相互作用,引起膜渗透性改变,使细胞内离子浓度发生变化,进而触发细胞代谢引起精子成熟及产生运动。
(二)精子在附睾中的转运
在睾丸睾网液的推动下,精子进入附睾。附睾是一卷曲的管道器官,总长平均20米,附睾以管壁的蠕动将精子由附睾头部推向尾部,雄激素控制附睾管的收缩,切除睾丸的病人和实验动物,附睾管收缩停止,在注射睾酮后又开始收缩。此外儿茶酚胺与催产素可促进附睾管收缩,加速精子的转运。精子经整个附睾全长时间因种系不同而有差异,人精子的转运时间为12天左右。
(三)精卵结合
在授精过程中,精卵结合开始于配子的相互作用,精卵结合包括通过透明带上的糖结合蛋白或附着在透明带表面的糖-结合蛋白来识别精子表面的糖。与精卵结合有关的糖存在于粘蛋白或浆膜上。在成熟的大鼠精子表面发现能与半乳糖氧化酶作用的糖蛋白,这种糖蛋白分子量为24000道尔顿,目前已能鉴别位于聚丙烯酰胺凝胶上的糖蛋白。在高浓度凝胶,发现了两个半乳糖标记高峰。高峰一进入有机溶剂中不被蛋白酶所分解,从而提示其本质是糖脂质。另一对蛋白酶敏感,提示是一种表面糖脂蛋白。这种表面部分获取物似乎受存在于睾丸和附睾液类乳糖白蛋白的多肽和半乳糖转运酶的调节。用单克隆抗体所行的类乳糖转运酶的调节。用单克隆抗体所行的类乳糖白蛋白多肽的免疫定位法表明,附睾头部无精子,而体部精子密度高于尾部。发现用神经胺酶处理的尾部精子能增加体部带记号的精子量。关于这些表面糖的作用至今仍未完全阐明。
仓鼠附睾合成和分泌了与精子结合的蛋白质,这些蛋白质能调节精-卵接触,如果将这些蛋白质加入正在培养附睾管的培养液中,可加速冲洗附睾管的培养液中,可加速冲洗附睾管向回收的未成熟精子与卵子的结合。相反将这些蛋白质的抗体加入培养其时可降低成熟精子与卵结合的能力。尽管已建立了附睾管的器官培养技术,但将此项工作延伸予人类已被证明是困难的,个体之间存在很大差异,但已通过精子表面的抗体找出能刺激特异附睾蛋白生成的抗原。
(四)顶体反应
哺乳动物的精子在实现正常授精之前必需经历顶体反应(acrosome reaction),典型的顶体反应包含了细胞质和外顶体膜之间的多重融合,通过膜孔使得顶体内物(各种酶)逸出或暴露,所释之酶为精子穿透卵细胞外围组织所必需的酶。顶体反应释放精子穿透卵细胞外围组织所必须的酶。顶体反应与精卵结合的关系正在争论之中。
公猪精子对卵细胞外的带识别能力受精子表面的糖结合蛋白的调制。例如,发现一分子量为53000道尔顿糖蛋白(从精子上分离而得)与去氧半乳糖结合。在用光学或电子显微镜研究切片时一般采用与糖有关的细胞化学标记物,这种标记物能与蛋白质结合或与过氧化酶或金结合。结合子项体的大部分精子和与钙电脑层有关的顶体反应的同步感应表明随着外层膜色散出现结合量减少。重新暴露的内顶体膜色散出现结合量减少重新暴露的内顶体膜无与去氧半乳糖结合的部位,而中纬线上存在这类结合部位。从射精的精子洗出的与去氧半乳糖结合的蛋白量大大超过附睾细胞的该种蛋白质,所以特异糖结合蛋白质的起源仍不清楚。